Metabolizm sacharozy przez bakterie w płytce nazębnej

Do węglowodanów ulegających fermentacji (metabolizowanych przez bakterie płytki nazębnej) należy sacharoza, podobnie jak inne disacharydy (maltoza, laktoza), monosacharydy (glukoza, fruktoza) i polisacharydy (glukan, fruktan, mutan, skrobia). Jeśli znajdują się na powierzchni płytki odpowiednio długo, dochodzi do wytworzenia m.in. kwasu mlekowego, co powoduje demineralizację szkliwa. Cukry, które przede wszystkim są substratem dla bakterii do produkcji kwasów, służą również do syntezy zewnątrz- i wewnątrzkomórkowych (zapasowych) polisacharydów.

Istnieje udowodniona zależność między rozwojem choroby próchnicowej a spożywaniem węglowodanów; trzy zmienne spożycia cukru (ilość, częstotliwość i rodzaj) są ściśle związane z progresją próchnicy. Dietetyczne mono- i disacharydy mogą być łatwo metabolizowane do kwasów przez bakterie płytki. Sacharoza od dawna uważana jest za najbardziej próchnicogenny węglowodan, który wspiera kolonizację drobnoustrojów, zwiększa lepkość płytki i jest szybko metabolizowany przez bakterie. Ponadto cząsteczka sacharozy jest mała, dzięki czemu może łatwo dyfundować do płytki.

Płytka nazębna i metabolizm sacharozy

Płytka nazębna – o strukturze biofilmu – jest miękkim złogiem, który ściśle przylega do twardych powierzchni, powstaje na powierzchniach zębów i uzupełnień protetycznych. Pod względem klinicznym to spoista, biało-żółta masa, o kolorze podobnym do szkliwa (nieco ciemniejszym). Jej budowa jest nieprzypadkowa – to zorganizowana struktura złożona w większości z bakterii zatopionych w matrycy. Skład bakteryjny jest zmienny – wpływa na niego umiejscowienie i dojrzałość płytki, skład i właściwości śliny oraz dieta, w szczególności rodzaj spożywanych węglowodanów. Dojrzała płytka ma matrycę złożoną z glikoprotein pochodzenia ślinowego oraz zewnątrzkomórkowych polisacharydów (glukanów, fruktanów) powstających w wyniku metabolizmu bakteryjnego. Bakterie nie przyczepiają się do zębów bezpośrednio, ale za pośrednictwem bezkomórkowej białkowej osłonki, która je pokrywa (tzw. błonka nabyta).

Sacharoza – podstawowy składnik cukru spożywczego – jest disacharydem zbudowanym z glukozy i fruktozy, które łączy wiązanie glikozydowe. Częste spożywanie sacharozy  powoduje kwaśną demineralizację szkliwa. Metabolizm tego węglowodanu przez bakterie płytki jest – pod wieloma względami – niezwykły, co pozwala mu istotnie wpływać na rozwój próchnicy zębów. Jego głównymi celami są:

• glikoliza do wytwarzania energii w procesie fosforylacji substratowej (podstawowym produktem glikolizy jest kwas mlekowy)
• wewnątrzkomórkowa synteza glikogenu (rezerwy metabolicznej), która umożliwia glikolizę, gdy wyczerpane są węglowodany egzogenne
• zewnątrzkomórkowa synteza kleistych polisacharydów (tworzonych przez polimeryzację reszt glukozy/fruktozy).

Sacharoza stanowi kluczowy materiał energetyczny dla bakterii płytki nazębnej; jej metabolizm jest ściśle połączony z jej wpływem na rozwój próchnicy. Pierwszym etapem przemian glukozy jest glikoliza, której produkt – pirogronian – może ulegać dalszym przekształceniom w dwóch szlakach. Wynikiem jego rozpadu jest acetylo-CoA i mrówczan; kwas pirogronowy może być też redukowany do kwasu mlekowego.

Dieta bogata w węglowodany w połączeniu ze złą higieną jamy ustnej i brakiem podaży fluorków (z past do zębów) stanowi istotny czynnik ryzyka intensywnego rozwoju próchnicy zębów. Streptococcus mutans produkują kwasy szybciej niż inne bakterie i w większych ilościach, a Lactobacillus wpływają na obniżenie pH.

W przypadku paciorkowców zmiennych (S. mutans) główną drogę katabolizmu (istotną dla procesu demineralizacji) stanowi przekształcenie pirogronianu w kwas mlekowy z udziałem dehydrogenazy mleczanowej (LDH), zachodzące w warunkach nadmiaru węglowodanów.

Kolejną, ważną cechą metabolizmu sacharozy w warunkach nadmiaru cukru jest użycie jej (po wcześniejszym rozłożeniu) do syntezy glikogenu, który bakterie płytki nazębnej mogą  gromadzić w dużej ilości.

Produkty metabolizmu przy udziale bakterii przyjmują postać cienkiej biobłony, która odzwierciedla stan zdrowia jamy ustnej. W godzinach porannych w płytce nazębnej znajduje się kwas octowy, propionowy, bursztynowy, walerianowy, kapronowego. Po spożyciu sacharozy ilość tych kwasów ulega zmniejszeniu na rzecz obecności kwasu mlekowego. Zmiany tego rodzaju ułatwiają i wspierają procesy demineralizacji.

Metabolizm płytki i kariogenność sacharozy

Częste przyjmowanie dietetycznych węglowodanów modyfikuje metaboliczną aktywność bakterii. W wyniku procesów rozkładu cukrów tworzą się kwasowe produkty końcowe, co prowadzi do zakwaszenia środowiska płytki. Nie wszystkie bakterie są kwasoodporne – przy znacznym i stałym dowozie cukrów w jamie ustnej zaczynają dominować Lactobacillus i Streptococcus mutans.

Węglowodany stanowią podstawowe źródło energetyczne mikroflory płytki (tworzy się ATP, adenozynotrifosforan – główny nośnik energii w komórkach i jego ekwiwalenty). Spożywane cukry, jak sacharoza, ale też maltoza, laktoza i fruktoza, alkohole cukrowe (sorbitol, mannitol) mogą wpływać na aktywację niektórych enzymów, np. enzymu, który transportuje cukier do komórki czy enzymów niezbędnych w procesie przemiany cukru w metabolit  rozkładany drogą glikolizy.

W bakteriach kwasotwórczych (Streptococcus, Actinomyces, Lactobacilli) jako aktywny system transportowy cukru wykorzystywany jest system fosfoenolopirogronian-cukrowa fosfotransferaza. Fosfoenolopirogronian (PEP) jest źródłem energii, fosfotransferaza (PTS) odpowiada za fosforylację cukru. Do węglowodanów, które są transportowane do bakterii za pomocą PTS należy m.in. sacharoza.

Bakterie w środowisku naturalnym otoczone są glikokaliksami złożonymi z heteropolisacharydów i polipeptydów. Niektóre bakterie (np. S. mutans) mogą produkować polisacharydy m.in. z sacharozy. Energia z rozkładu sacharozy na glukozę i fruktozę zużywana jest do polimeryzacji glukozy w glukany. Bakterie S. mutans, S. salivarius i Actinomyces viscosus z fruktozy produkują zewnątrzkomórkowy polisacharyd, fruktan (lewan). Polisacharydy powstałe z sacharozy wchodzą w skład zrębu międzybakteryjnego płytki, są znaczącymi polimerami dla agregacji bakterii na zębach oraz – co istotne – stanowią rezerwę energii, a także ułatwiają dyfuzję kwasów i cukrów przez płytkę. (Fruktany i glukany są łatwo metabolizowane przez bakterie).